何者かの仕業で隔離システムに異常があり、モスラは人間に襲いかかる。
エマがモスラに近づきオルカを使い交信を始め、彼女を手伝おうとしたマディソンもその場に向かってしまう。
モスラに襲われそうになったエマは交信に成功し、マディソンはモスラに触れようとする。
その時、環境テロリストであるアラン・ジョナ（チャールズ・ダンス）率いる傭兵部隊の襲撃に遭い、研究員は全員殺され、エマとマディソンはオルカを奪われて連れ去られる。
ワシントンD.C.、モナーク公聴会。
モナークの技術統括官サム・コールマン（トーマス・ミドルディッチ）は、幹部である生物学者の芹沢猪四郎博士（渡辺謙）と古生物学者のヴィヴィアン・グレアム博士（サリー・ホーキンス）と共に、議長のウィリアムズ上院議員（CCH・パウンダー）らに、タイタンについての説明を始める。
サムは、タイタンとの共存は世界のバランスを保つために必要であり、危険なものとそうでないものの区別をする研究を勧めていることを話し理解を求める。
サムの話を遮ったウィリアムズは、モナークが軍の指揮下に入らないことと、海獣を抹殺しない理由を問う。
芹沢は、殺すのは間違いであり、自分たちが復活させたゴジラは水爆実験で目覚め、他のタイタンも採鉱や調査により出現したのであり、モンスターではないと答える。
人類が生き残るにはタイタンとの共存が必要だと言う芹沢を、ヴィヴィアンもサポートするが、ウィリアムズから、ゴジラをペットにするのかと訊かれる。
我々こそがペットだと答えた芹沢は、議員たちに笑われる。
その時、ヴィヴィアンの携帯電話に雲南省の事故の連絡が入り、芹沢は彼女とサムと共に席を外す。
コロラド。
動物を観察していたマークは、飛来し着陸した”V-22 オスプレイ”から現れた芹沢、ヴィヴィアン、サムから、雲南省の事故についての説明を受ける。
エマとマディソンが拉致されたことを知ったマークは、目的はオルカだったと言われ、使い方を誤った場合の危険性を3人に話す。
協力要請に応じたマークは3人と共に飛び立ち、ヴィヴィアンに、世界を救おうとしたエマとは対照的に自分は酒に溺れ絶望したことを話す。
サムは、エマが様々なタイタンの鳴き声を組み合わせ、すべてが反応する信号を作ったことを話し、ヴィヴィアンは、その周波数が分かればオルカの場所が特定できて、エマとマディソンを救えると考える。
マークは、タイタンが17体いて多くは冬眠状態であり、目覚めたものは髑髏島など各地の極秘隔離施設に収容してあることを知る。
タイタンを殺さない理由を問うマークは、芹沢から、エマと自分は友好的なものもいると考えると言われ、バカげた考えだと思う。
バミューダ、キャッスル・ブラボー、モナーク第54前進基地。
ゴジラの追跡施設がある海底に到着したマークらは、生物物理学者のリック・スタントン博士（ブラッドリー・ウィットフォード）や考古人類学者のアイリーン・チェン博士（チャン・ツィイー）らと共に協議を始める。
アメリカ陸軍のダイアン・フォスター大佐（アイシャ・ハインズ）率いるGチームの指揮下で行動することになったマークは、雲南省のモスラはおとりであり、ジョナらが他のものを追っている可能性を指摘し、タイタンをすべて殺すべきだと主張する。
アイリーンから、エマはそれを望んでいないと言われたマークは、彼女は家族よりも仕事を優先していると伝える。
南極、モナーク第32前進基地。
到着したジョナは研究員を殺し、エマとマディソンを連れて施設内に入り、”モンスター・ゼロ”を目覚めさせようとする。
バミューダではゴジラが行動を開始し、マークと芹沢は、攻撃せずにシールドを開けて招き入れる作戦を提案する。
フォスターは攻撃態勢を解除し、様子を見たマークは、ゴジラが何かを探していると考え、その目的地が南極でありに基地があることを知る。
マークらは、モナークの司令船”アルゴ”に搭乗し、部隊と護衛機と共に南極に向かう。
到着した部隊は攻撃態勢に入り、それを知ったジョナは迎え撃つ準備をする。
施設内に侵入したフォスターとジャクソン・バーンズ准尉（オシェア・ジャクソンJr.）らは、敵の攻撃を受けて銃撃戦となる。
マークは、エマとマディソンを救うために施設に向かい、2人を見つけて助けようとする。
しかし、それを拒んだエマは、氷壁に仕掛けられた爆弾を爆破する。
その場の崩壊が始まり脱出したエマは、ジョナの指示でオルカを作動させる。
マークと部隊も犠牲者を出しながら避難するが、3頭タイタンの”モンスター・ゼロ”が復活する。
機体に戻ったマークらは、離陸できずに窮地に陥るが、そこにゴジラが現れ、モンスター・ゼロに襲いかかる。
損傷した機体から脱出したマークらだったが、ヴィヴィアンはモンスター・ゼロに捕食されてしまう。
負傷したマークは意識を失い、その後アルゴに収容されて目覚める。
芹沢は、ヴィヴィアンが亡くなったことを悲しむ。
フォスターは、エマが起爆装置のスイッチを入れたことを話すが、サムは信じられなかった。
マークはエマが自ら爆破したことを皆に話し、ジョナの今後の考えを探る。
芹沢は、エマを見つけて聞くしかないと考える。
その後、ゴジラがメキシコのイスラ・デ・マーラ基地に向かっていることが分かり、その場からエマの連絡を受ける。
アンドリューの死を無駄にしないことを誓ったと言うエマは、人類のせいで崩壊寸前の地球環境を修復するためには、かつて地球を支配していたタイタンを目覚めさせて、地球のバランスを保とうとする、彼らによる破壊が新たな生命を生むと主張する。
オルカを使いタイタンと交信し、調和のとれた世界で共存するのがベスとだと言うエマに、芹沢は、あまりにも危険な考えだと意見する。
エマは、今のモナークは無力であり、タイタンを殺そうとする政府では、人類は滅亡すると反論する。
納得しないマークから、アンドリューは生き返らないと言われたエマは、動揺しながら、モナークが60年かけて世界中に造ったシェルターに避難するようにと伝える。
基地のシステムをハッキングさせたジョナは、エマにオルカの操作を指示する。
マディソンはそれを制止するが、エマはジョナに従いオルカを起動させる。
メキシコ、イスラ・デ・マーラ第56前進基地。
火山のふもとの住人は、到着したGチームの誘導で避難する。
火口の基地が破壊され、巨大鳥獣”ラドン”が出現し、ハリケーンが迫っていることが分かる。
ハリケーンが移動するモンスター・ゼロだと気づいた芹沢は、ラドンが呼び寄せたと考える。
モンスター・ゼロが近づき、戦闘部隊を全滅させたラドンは、アルゴを追ってハリケーンに突っ込む。
モンスター・ゼロと衝突しそうになったアルゴは、急上昇してそれを回避する。
接近するラドンとモンスター・ゼロは衝突し、海面に向かったアルゴは何とか墜落を免れ、避難民を乗せた救援機を回収しようとする。
そこにアメリカ海軍・第7艦隊のウィリアム・ステンツ提督（デヴィッド・ストラザーン）から連絡が入り、フォスターは、攻撃中止と退却命令を受ける。
ステンツは、半径3キロの生物が死滅する兵器”オキシジェン・デストロイヤー”を使用し、モンスター・ゼロとラドンを抹殺する考えを伝える。
芹沢からゴジラを信じるべきだと言われたステンツは、既にミサイルは発射されたことを伝える。
グリフィン中尉（エリザベス・ラドロー）が操縦する救援機は、何とかアルゴに戻る。
モンスター・ゼロがアルゴに迫るが、現れたゴジラが襲いかかる。
アルゴはその場から遠ざかり、ミサイルが着弾して大爆発を起こす。
しかし、モンスター・ゼロは海中から飛び立ち、ゴジラが死んだことが確認される。
火山に戻ったモンスター・ゼロの、ゴジラに食いちぎられた頭部が再生する。
アリゾナ州、セドナ、モナーク第55前進基地。
クモに似た頭足類のタイタン”スキュラ”が出現する。
ドイツ、ミュンヘン、モナーク第67前線基地。
山のようなタイタン”メトシェラ”が出現する。
その他、世界各地の基地で、一体ずつ目覚めるはずだったタイタンが一斉に目覚める。
エマとジョナは、モンスター・ゼロがすべてを操っていることに気づく。
マディソンは、”ママこそがモンスター”だと言って非難し、その場を離れる。
中国、雲南省、モスラの繭。
地質学者のヒューストン・ブルックス博士（ジョー・モートン）は、アルゴとの連絡が取れないことを知り、モンスター・ゼロの映像を確認しながら、それが他のタイタンを呼び寄せていることに気づく。
ブルックスとアイリーンの双子の妹リン博士（チャン・ツィイー）は、蛾のような姿で滝から現れたモスラを見て驚く。
マディソンを呼び止めたエマは、アンドリューのためだと言いながら、彼が喜ぶ行為ではないと非難される。
マークと話をしたアイリーンは、祖母から3代モナークの研究員で、代々、双子の家系だという話をする。
アイリーンは、モンスター・ゼロが地球の自然界に属さない宇宙生物であり、神話の中の呼び名は”ギドラ”だと芹沢らに話す。
世界の主要都市が襲撃され、地震など自然災害も引き起こし、武力では防ぎきれないと考えるステンツは、アイリーンとマークの意見を聞く。
行動がランダムだというのは間違いであり、タイタンは群れで行動し、ギドラがボスとなり他は従っていると考えるマークは、ギドラを倒せばすべてを止められるとステンツに伝える。
ジョナは、ゴジラが死んだ今、タイタンが世界を破壊し人類は滅亡すると言うエマに、状況は変わったことを理解するべきだと意見する。
エマは、”フェンウェイ・パーク”からオルカの信号を発信すれば、タイタンの攻撃を止めらえるかもしれないと考える。
部屋に閉じこもっていたマディソンは、2人の会話を聴いていた。
マディソンを救うために出発しようとしたマークは、雨雲から出現したモスラに気づく。
アイリーンはモスラを”タイタンの女王”と呼び、生きていたゴジラと交信していることが分かる。
戻ったマークは、核兵器を使いゴジラを復活させることを考える。
マークらは、潜水艦に核弾頭を搭載して海底に向かい、渦巻きに吸い込まれる。
装備とオルカを奪ったマディソンは、施設から脱出してボストン市内に向かう。
ワシントンD.C.。
アルゴは、上空のサイクロンの中で待機しているギドラを確認する。
マークらは、吸い込まれた渦巻きが地下空洞の入口だと言うスタントンの話を聞き、探査艇で内部を調べてゴジラを捜す。
フェンウェイ・パーク。
球場内に侵入したマディソンは、音響システムにオルカを接続する。
ゴジラを見つけたマークらだったが、魚雷発射装置が故障しているため、芹沢が直接、核弾頭を運ぶことになる。
フォスターらはギドラに攻撃を仕掛けるが、ラドンがそれを妨害する。
オルカの信号を世界に発信したマディソンは、タイタンの動きを止めることに成功する。
それを知ったエマは、姿が見えないマディソンが、オルカを操作していることに気づく。
芹沢は、核弾頭を潜水艇に搭載して皆に別れを告げ、マークにノートを渡して出発する。
ゴジラが眠ている場所に着いた芹沢は、起爆装置を作動させる。
ゴジラに触れた芹沢は、友に別れを告げる。
核弾頭は爆発して潜水艦は浮上し、核エネルギーを吸収したゴジラは強大パワーを得て復活し、マークらを睨んで振り向き、ギドラの元に向かう。
現れたアルゴに戻ったマークは、形見だと言ってサムに芹沢のノートを渡す。
エマは、引き止めるジョナに銃を向けて手出しさせず、マディソンを救うためにボストンに向かう。
突然、天候が変わったために驚くマディソンは、飛来したギドラに襲われ、オルカを持って逃げる。
目の前にギドラが迫り叫び声をあげたマディソンだったが、現れたゴジラが放射熱線でギドラを吹き飛ばす。
到着したアルゴと戦闘部隊がギドラを攻撃し、ゴジラも襲いかかる。
部隊と共に地上に降りたマークはマディソンを捜し、壊れたオルカを見つける。
ゴジラとギドラの激しい戦いは続き、そこに飛来したモスラにラドンが襲いかかる。
ハンヴィーで現れたエマは、マークとバーンズそしてマルティネス軍曹（アンソニー・ラモス）を乗せて避難する。
マディソンが逃げた話をしたエマは、こんな親では自でも家出すると言うバーンズの言葉で、マディソンが自宅に向かったと考える。
家に戻ったマディソンは、恐怖に怯える。
スタントンから、ゴジラの臨界値が上昇し、6分で爆発することを知らされたフォスターは撤退する。
モスラは、ラドンに傷を負わせる。
倒壊した家に着いたマークとエマらは、バスタブに隠れていたマディソンを助け出す。
ゴジラに襲いかかるギドラは、抱きかかえながら上空に向かい、ゴジラを地上に落下させる。
モスラが対抗するものの、火を噴くギドラの攻撃で消滅し、そのエネルギーはゴジラにふりかかる。
マークは、劣勢のゴジラを助けるために、オルカを修理して救援機に乗り込み、ギドラを引き離すことを考える。
救援機が到着し、マークとマディソンを先に乗せたエマは、その場に残りオルカを起動させる。
ハンヴィーに乗りギドラをおびき寄せて救援機を救ったエマは、攻撃を受けて横転する。
エマに迫ったギドラは、モスラが消滅した際に降り注いだパワーを得たゴジラに圧倒され、次の瞬間、大爆発が起きる。
すべてが破壊された瓦礫の下から、ギドラの頭部を加えたゴジラが現れる。
放射熱戦と共に頭部を吹き飛ばしたゴジラの元に、ムートー、ベヒモス、スキュラ、メトシェラそしてラドンが近づきひれ伏す。
そしてゴジラは、天に向かい雄叫びを上げる。
その後、タイタンは自然に戻り、モナークは研究結果を発表する。
ラドンは火山の巣に戻り、サハラ砂漠に雨林の花が咲く。
モナークの謎が明かされ、ゴジラが通過した場所に新しい生命が生まれる。
古代ギリシャにタイタンが存在したことが分かり、ゴジラはタイタンを監視した。
熱帯雨林が再生され、絶滅危惧種が救われる。
古代でもタイタンの戦いがあったことが分かり、旅客機の前にゴジラが出現する。
タイタンの排せつ物がエネルギー源となり、原始植物が食料になる可能性が注目される。
髑髏島で地震が観測され、新たなタイタンが島に向かったと思われ、周辺の兵力が増強される。
モナークは巨大な卵を発見し、古代人とタイタンが共存していたことが判明する。
地下空洞が探索され、髑髏島の地下がタイタンの起源だとも考えられる。
コングとゴジラに似た壁画が洞窟で発見される。
メキシコ、イスラ・デ・マーラ。
オキシジェン・デストロイヤーの影響で漁が出来なくなった漁師は、あるものを発見して、それをジョナに見せる。
ゴジラに食いちぎられたギドラの頭部を確認したジョナは、それを買い取る。
